Originalartikel

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Rogers, L., Sales, E., Shamsi, S., Kopf, R.K., Freire, R., 2020. Aggressive encounters lead to negative affective state in fish. PloS one 15, e0231330.

 

Versuchsanordnung

© Rogers et al. 2020

Das Aquarium mit den fünf kleineren Kammern. POS = Belohnung, NEG = Stress, IP & I & IN = intermediäre (neutrale) Kammern.

Mehr zur Versuchsanordnung im Text nebenan.

 

 

 

Zitierte Literatur

Barnard, S., Wells, D.L., Milligan, A.D.S., Arnott, G., Hepper, P.G., 2018. Personality traits affecting judgement bias task performance in dogs (Canis familiaris). Sci Rep 8, 6660. (abstract)

 

Forsatkar, M.N., Nematollahi, M.A., Biro, P.A., Beckmann, C., 2016. Individual boldness traits influenced by temperature in male Siamese fighting fish. Physiol. Behav. 165, 267-272. (abstract)

 

Burman, O.H.P., Parker, R., Paul, E.S., Mendl, M., 2008. A spatial judgement task to determine background emotional state in laboratory rats, Rattus norvegicus. Animal Behaviour 76, 801-809. (abstract)


Fisch-Bibliothek 2020
 

Aggressive Artgenossen schlagen aufs Gemüt (2020)

Immer wieder gibt es zwischen Fischen aggressive Begegnungen. Wie wirken sich solche Begegnungen mit Artgenossen auf den emotionalen Zustand eines Fisches aus? Die Autor*innen wollten mit dieser Studie untersuchen, wie sich derartige Erfahrungen auf das Verhalten der Fische auswirken und so Rückschlüsse auf deren emotionalen Zustand bzw. deren Wohlbefinden ziehen.

 

Kurzzusammenfassung

Die emotionale Grundstimmung von Tieren muss indirekt untersucht werden. In Tests werden die Tiere trainiert, auf positive und negative Situationen zu reagieren. Eine positive Situation ist zum Beispiel die Belohnung eines bestimmten Verhaltens mit Futter, negative Situationen können Bedingungen sein, die für die Tiere Stress bedeuten.

 

Um schliesslich etwas über die Befindlichkeit der Tiere aussagen zu können, konfrontiert man die Tiere mit einer neutralen Situation, die weder positiv noch negativ besetzt ist. Reagieren sie auf diese neutrale Situation ähnlich wie auf die Situation mit der Belohnung, kann man davon ausgehen, dass sie eher positiv gestimmt sind. Reagieren sie eher wie in der negativen Situation, kann man daraus schliessen, dass die Tiere weniger zuversichtlich sind und sich eher in einer negativen emotionalen Grundstimmung befinden.

Fische in einer Aquarienhaltung sind immer wieder aggressiven Begegnungen mit anderen Fischen ausgesetzt. Halten diese an oder kommt es gar zu Verletzungen, kann dies ihr Wohlbefinden beeinträchtigen. Die aktuelle Studie hat ergeben, dass nicht gestresste Dorschbarsche der Art Maccullochella peelii neutrale Bereiche im Aquarium wesentlich positiver einschätzen und diese häufiger nach einer möglichen Belohnung erkundeten als ihre gestressten Artgenossen. Diese mieden diese Bereiche eher, was zeigt, dass sie wohl nicht mit einer Belohnung rechneten. Der Stress wurde durch einen überlegenen Artgenossen verursacht, der sich im gleichen Aquarium befand.

 

Die Verhaltensreaktionen deuten darauf hin, dass sich die Fische als Folge der stressigen Bedingungen tatsächlich in einer negativen emotionalen Grundstimmung befanden. Auf den Menschen übertragen würde man sagen: Sie sahen das Glas halb leer und nicht halb voll. Man kann daraus ableiten, dass sie in ihrem Wohlbefinden beeinträchtigt waren.

 

Zusammenfassung

Weil man Tiere nicht zu ihrem emotionalen Zustand befragen kann, muss man indirekte, nonverbale Tests durchführen. Dabei kann der Ansatz der kognitiven Voreingenommenheit helfen. Diesem Ansatz liegt zugrunde, dass sich Emotionen auf die kognitiven Fähigkeiten auswirken können. Sind wir gestresst und nervös, lösen wir eine Prüfungsaufgabe weniger bravourös als wenn wir entspannt sind. Im ersten Fall bin ich wohl eher pessimistisch, dass ich erfolgreich sein werde. Umgekehrt bin ich zuversichtlich, dass alles gut kommt. Wie kann man das bei Fischen untersuchen? 

 

Die Dorschbarsche der Art Maccullochella peelii, die in dieser Studie zum Einsatz kamen, sind eine der grössten Süsswasserfischarten Australiens. Es sind territoriale Raubfische, die ihr Territorium aggressiv gegen ihre Artgenossen verteidigen. Je grösser das Individuum, desto eher gewinnt es eine solche Auseinandersetzungen. Für die Studie wurden 15 Monate alte und 160g schwere Jungtiere verwendet.

 

Als erstes trainierten die Wissenschaftler die Fische, in Kammern zu schwimmen, die auf einer Seite des Aquariums eingebaut waren (s. Abb. nebenan). In einer ersten Runde wurden die Fische jeweils mit Futter belohnt, wenn sie in eine der äusseren Kammern schwammen. In einer zweiten Runde wurden sie in der anderen äusseren Kammern jeweils mit einem Netz gejagt, sobald sie reinschwammen, eine Stresssituation für Fische.

 

Die drei dazwischenliegenden Kammern blieben während des Trainings geschlossen. Sie sollten die neutrale Situation im eigentlichen Stimmungstest darstellen. Der Hintergrund: Sind wir gestresst, schätzen wir eine neutrale Situation negativer ein, als wenn wir in einer positiven Stimmung sind. Wir sind also voreingenommen gegenüber einer neutralen Situation.

 

Für diesen anschliessenden Stimmungstest wurde einer Gruppe ein grösserer Artgenosse zugesetzt, eine für die kleineren Individuen unangenehme Situation. In der Kontrollgruppe wurden die Fische alleine getestet. Wiederholt wurden nun die Kammern geöffnet, wobei pro Durchgang jeweils nur eine der fünf Kammern geöffnet. Notiert wurde, ob der Fisch hineinschwamm.

 

Tatsächlich schien der überlegene Artgenosse die jungen Dorschbarsche in eine eher pessimistische Stimmung zu versetzen. Denn in die ihnen unbekannten Kammern wichen sie kaum aus, hingegen schwammen sie bevorzugt in die ihnen bekannten Kammern. Am häufigsten schwammen sie in die Kammer, in der sie während des Trainings Futter erhalten hatten. Die mit Stress verknüpfte Kammer wählten sie zwar auch, aber deutlich weniger häufig. Sie unterschieden also zwischen diesen beiden Kammern. Die Fische der Kontrollgruppe hingegen schwammen auch in die mittleren Kammern, sie schienen keinen Unterschied zwischen den bekannten und unbekannten Kammern zu machen.

 

Die Reaktionen der Fische deuten darauf hin, dass die Fische der Testgruppe ihre Situation negativer einschätzten als die Individuen der Kontrollgruppe. Gegenüber den ihnen unbekannten, neutralen Kammern schienen sie voreingenommen zu sein und sie als eher unangenehm einzuschätzen und daher eher zu meiden. Die Fische der Kontrollgruppe hingegen schienen die neutralen Kammern zum Erkunden anzuregen.

 

Die Autor*innen kommen zum Schluss, dass der verwendete Ansatz der kognitiven Voreingenommenheit helfen kann, das Wohlbefinden von Fischen zu untersuchen, die zu unterschiedlichen Zwecken gehalten werden, vor allem auch in der Fischzucht.



Wer mehr erfahren will:

 

Hintergrund

Je nachdem, ob ein Fisch als Sieger oder Gewinner einer Begegnung hervorgeht, reagiert er unterschiedlich. Als Verlierer kann es sein, dass er flieht, verharrt oder sich versteckt. Möglicherweise büsst er dadurch seinen sozialen Status ein, kann sich nicht fortpflanzen oder kommt nicht ans Futter. Es ist also wichtig für einen Fisch, dass er die Situation einschätzen und entscheiden kann. Die Entscheidungsfindung hängt von verschiedenen Faktoren ab wie beispielsweise der Umgebung oder der Grösse des Artgenossen. Möglicherweise spielt hier jedoch auch der emotionale Zustand eine Rolle.

Pessimistische oder optimistische Fische
Aus Studien mit Ratten, die den Ansatz der kognitiven Voreingenommenheit verwendet haben, weiss man, dass sich schlechte Haltungsbedingungen auf den emotionalen Zustand auswirken und dadurch das Verhalten der Tiere beeinflusst wird (Burman 2008). Mittlerweile hat man auch bei Fischen untersucht, wie sich bestimmte Situationen auf den emotionalen Zustand eines Fisches auswirken (Millot 2014 "Fische können ihre Umgebung bewerten";  Laubu 2019).

Fische haben Persönlichkeit
Tiere sind nicht alle gleich, sondern unterscheiden sich in ihrem Verhalten. Sie haben eine Persönlichkeit und aus Studien an Hunden weiss man, dass Verhaltensmerkmale wie zum Beispiel Ängstlichkeit oder Aggressivität mit dem emotionalen Zustand zusammenhängen (Bardnard 2018).

 

Bei Fischen wurden die Persönlichkeitsmerkmale „mutig“ und „schüchtern“ wiederholt untersucht. Um die Fische anhand dieser Merkmale zu charakterisieren, hat man beispielsweise gemessen, wie lange ein Fisch braucht, um aus einem Versteck zu kommen, neuartiges Futter zu fressen oder Feinde zu erkunden (Forsatkar 2016). Daher eignen sich Fische, um zu untersuchen, ob eine mutige Reaktion mit einem positiven emotionalen Zustand verbunden ist und ob mutige oder schüchterne Fische unterschiedlich darauf regieren, wenn sie eine aggressive Auseinandersetzung verlieren.

 

Versuchsanordnung

Als Versuchsanordnung dienten Aquarien, in die fünf kleinere Kammern eingebaut waren (s. Abb. in rechter Spalte). Im Training waren jeweils die beiden äusseren Kammern zugänglich. Die Fische wurden trainiert, in die Kammern zu schwimmen, wobei sie in der einen Kammer belohnt (positive Erlebnis) und in der anderen mit einem Netz gejagt wurden (negatives Erlebnis).

 

Nach der Trainingsphase wurde für den eigentlichen Stimmungstest bei einer Gruppe für 24 Stunden ein grösserer Artgenosse dazugesetzt, die Kontrollgruppe blieb allein. Während dieser Zeit wurden alle fünf Kammern – die positive, die negative und drei neutrale – abwechslungsweise geöffnet. Die drei neutralen Kammern waren für die Fischen unbekanntes Gebiet und weder positiv noch negativ besetzt.

Die Autoren gingen davon aus, dass die Anwesenheit eines grossen, aggressiven Individuums für einen kleineren Artgenossen eine unangenehme Situation darstellt und bei ihnen daher einen negativen emotionalen Zustand hervorruft.

 

Sie vermuteten zudem, dass die mutigeren Fische einen positiveren emotionalen Zustand zeigen würden und dass sie einfacher zu trainieren sein würden als die schüchternen Fische. Für die Ermittlung dieser Persönlichkeitsmerkmale wurden weitere Tests durchgeführt.

 

Resultate & Interpretation

 

Ein aggressiver Artgenosse stimmt pessimistisch
Die Individuen aus der Gruppe mit dem aggressiven Artgenossen schwammen bedeutend häufiger in die ihnen bekannten Kammern als in die unbekannten, neutralen Kammern. Wobei sie häufiger in die positiv besetzte Kammer schwammen und dies auch häufiger taten als die Kontrollgruppe. Die Kontrollgruppe besuchten häufig auch die neutralen Kammern.

 

Der emotionale Zustand scheint also auch bei Fischen einen Einfluss darauf zu haben, wie eine neutrale Situation eingeschätzt wird. Die gestressten Fische schienen tatsächlich pessimistischer gestimmt zu sein bezüglich der neutralen Kammern und einer möglichen Belohnung. Die nicht gestressten Individuen waren eher bereit, die neutralen Kammern zu erkunden in Erwartung, hier Futter zu finden. Damit konnte gezeigt werden, dass mit dieser Versuchsanordnung die emotionale Grundstimmung bei Fischen gemessen werden kann.

Das Verhalten während der aggressiven Begegnungen bestätigten die territoriale Natur dieser Fischart. Es könnte ein Hinweis sein, dass die Veränderungen im emotionalen Zustand wichtig sind für die Erhaltung der sozialen Hierarchie bei wilden Fischen.

Persönlichkeiten der Fische berücksichtigen
Interessant war, dass nicht alle Individuen lernten, in die Kammern zu schwimmen. Diejenigen Fische, die das Training erfolgreich absolvierten, schienen zu den mutigeren Fischen zu gehören. In den Tests zur Ermittlung der Persönlichkeitsmerkmale „mutig“ und „schüchtern“ schwammen diese Individuen jeweils schneller aus einer Isolationskammer und hielten sich häufiger in der Nähe eines grossen Artgenossen auf als die nicht trainierbaren Fische.

Die Autor*innen betonten, dass die Aussagekräftigkeit der Resultate aus dem Test zur kognitiven Voreingenommenheit limitiert sei, weil nicht alle Fische trainiert werden konnten und es daher weiterführende Studien brauche.

Wichtig zu erwähnen sei aber, dass sich die Individuen nicht in der Lernfähigkeit per se unterschieden, sondern dass das Lernen einer Aufgabe vermutlich eher vom Temperament abhing, also ob die Fische eher mutig oder schüchtern waren. Vermutlich hatte die neue Umgebung die scheueren Fische beim Lernen beeinträchtigt. Zukünftige Studien sollten also Versuchsanordnungen verwenden, die sowohl mutige als auch schüchterne Individuen absolvieren können.